马铃薯（全景网供图）
引诱昆虫的挥发性物质植物生长代谢过程中通常会产生一类挥发性化合物，包括烃类、酮类、酯类、醇类、萜烯类以及芳香类等。这些物质是环境对植物综合作用的产物，环境条件的改变、昆虫取食等都会对其产生影响。每种植物产生的挥发性物质的组成往往不同，因此会吸引不同种类的昆虫。这些挥发物如同饭菜散发的香味，引诱昆虫前来享受美食。马铃薯叶片释放的挥发性物质可引诱马铃薯甲虫，十字花科蔬菜产生的烯丙基异硫氰酸醋可引诱小菜蛾，油菜中多种异硫氰酸酯的混合物可引诱甘蓝荚象甲的成虫，胡萝卜花的挥发物对棉铃虫有很强的吸引力，苹绕实蝇能被苹果的气味吸引，柑橘幼嫩叶片产生的挥发物能引诱柑橘潜叶蛾，等等。马铃薯甲虫
当然，植物也不甘心让害虫肆无忌惮地吃自己，在释放吸引昆虫的挥发物同时，植物还会释放出另一种挥发物，能召唤该害虫的天敌前来“救命”。植物挥发物决定着植食性昆虫对寄主植物的选择，包括准确搜寻寄主植物和产卵场所等。如果没有这些挥发物的引导，昆虫将很难找到爱吃的“饭菜”。植物与昆虫之间的信息交流还有一种有趣的现象，即植物被害虫取食后会产生另一类型的挥发物——虫害诱导挥发物。此类挥发物会加强昆虫对寄主的识别和定位，如被马铃薯甲虫取食过的马铃薯叶会吸引更多同种甲虫前来取食；草地贪夜蛾幼虫为害过的玉米苗能引诱更多同类幼虫。有趣的是，被二点叶螨为害后的菜豆会释放一种独特的气味，螨的“小伙伴们”闻到后会绕开这些“残羹冷炙”。防御昆虫的挥发性物质植物在生长过程中不可避免地会被动物取食和侵害。但植物并不是坐以待毙、任虫宰割。植物挥发性物质就是有效的自我保护措施，主要有三种作用：趋避性、抗生性和耐受性。有些植物的气味能影响害虫的产卵行为，产卵期的雌虫“闻”到这些气味就会避开植物，此即趋避性。如玉米植株受侵害后会释放金合欢醇，能阻止欧洲玉米螟雌蛾在此产卵繁殖。又如桂竹香糖芥叶片的气味对菜粉蝶的产卵有抑制作用，菊花释放的挥发物能抑制小菜蛾在其上产卵。不过，趋避性在植物自身防护方面的效果较为有限。许多植物能产生有*的次级代谢产物，即抗生性，可使害虫取食量降低、体重减轻、发育迟缓、活动困难、生殖力减弱，甚至死亡率增高等，从而减少害虫伤害。此外，即使被侵害，植物也有一定的承受能力，表现为再生长和再繁殖能力，此即耐受性。如被害虫侵害后，植物的营养吸收效率与光合效率反而增强。除自身防护外，植物在受到害虫为害后，可产生更多、更强的挥发性化合物来“搬救兵”，吸引天敌昆虫前来消灭害虫。如菜豆受到二斑叶螨为害后，能释放气味引诱害螨的天敌——智利小植绥螨——前来“帮忙”，抑制二斑叶螨继续为害。遭甜菜夜蛾取食后，玉米释放的气味可强烈引诱甜菜夜蛾的天敌——缘腹绒茧蜂，引导其找到并寄生于害虫体内，最终导致夜蛾死亡。大草蛉是蚜虫、叶螨以及鳞翅目低龄幼虫等农林害虫的重要天敌
昆虫的信息接收器——触角昆虫的触角就像两根天线或雷达，上下左右不停地摆动，好像在接收电波，实际上是昆虫在感知环境中的各种气味。当然，昆虫的其他部位（头、胸、腹、足及翅等）可能也分布了少量的嗅觉感受器，但触角是昆虫重要的感觉器官，具有嗅觉和触觉作用，负责昆虫之间、昆虫与植物之间的“化学通讯”。不同昆虫触角的形状、长短及粗细各异，如草蛉的触角细长如丝，呈线状；蜜蜂和象甲的触角柄节与梗节之间呈膝状弯曲；叩头甲的触角各鞭小节向一侧突出呈锯齿状。昆虫触角上分布着不同种类、数量及功能的感受器官，如同一个个形状各异、功能不同且高度灵敏的“探测器”，这些“探测器”由表皮特化而成，发挥着嗅觉、触觉等功能，是昆虫感受器官的最基本构成部分，也是昆虫机体感知内外环境、进行信号沟通的接受体。昆虫的触角感器分为11种类型：毛形感器、锥形感器、刺形感器、鳞形感器、栓锥形感器、腔锥形感器、钟形感器、板形感器、瓶形感器、剑鞘形感器和伯姆氏鬃毛。大草蛉的触角上共有9种嗅觉感器（B-F）
昆虫在觅食、求偶、搜寻植物及产卵等过程中，主要是通过嗅觉感受器感知挥发性气味物质。嗅觉感受器内部一般分布有数目不等的嗅觉受体神经元，可将外界不同的化学信号转化为电生理信号，最终到达昆虫大脑中枢神经系统，引起昆虫的行为反应。昆虫对外界气味分子的识别机制非常复杂，信号的传导和传递过程中有多种嗅觉蛋白分工合作、共同参与，如气味结合蛋白、化学感受蛋白、气味受体、气味降解酶及感觉神经元膜蛋白等。植物挥发物在农业生产中的应用研究植物挥发性物质的组成，探明植物与昆虫之间相互作用的机制和方式，就可以采用干扰、阻断和仿生等技术手段调控昆虫的行为，实现天敌保护和害虫防治的有机结合，达到社会效益、经济效益与生态效益的统一，满足害虫防治要求。在农业生产实践中，我们可利用天然植物“陷阱”，实现害虫的无公害综合治理。在主栽作物周围合理种植对害虫有明显诱集作用的植物，作为“陷阱”吸引害虫，达到保护主栽作物的目的，如利用棉铃虫成虫对胡萝卜花和芹菜花有趋向性的特点，在棉田边种植这些作物，就可诱杀主要为害棉花的棉铃虫：在棉田内插放杨树把，也可诱集棉铃虫；种植菊花可诱集温室西花蓟马。在果园应用植物源引诱剂进行害虫的无公害治理
此外，非寄主植物释放的特殊挥发性气味能趋避害虫，干扰害虫的寄主定向行为或产生负趋向行为。如在胡萝卜种植区施撒新鲜的云杉和油松锯末，就可驱赶木虱，大大减少它们对胡萝卜的危害；在蚕豆地间种植香薄荷，可明显减少甜菜蚜成虫对蚕豆的危害；在蔬菜地种植洋葱，可驱避胡萝卜茎蝇，减少对蔬菜的危害；种植蓖麻可驱避豌豆蚜，等等。随着对植物挥发物有效成分认识的不断加深，人们开始探索人工合成引诱剂来诱杀害虫。如将用苯甲醛和烟碱乙酸酯混合制成的气味“诱芯”释放于田间，能诱杀大量花蓟马成虫。蔷薇花的主要挥发性物质（2-苯基乙酯）对*绿单爪丽金龟的引诱作用较强，在诱饵中加入少量这种物质，可明显提升害虫诱集效果。丁醇己酸酯是苹绕实蝇的产卵引诱剂，将其涂在小球上并悬挂在果园中，可引诱苹绕实蝇只在这些小球上产卵。利用植物源挥发性物质人工合成的驱避剂在害虫防治上也取得了较好效果，用多种醇类化合物（如1-己醇、(E)-2-己烯-1-醇等）和马鞭草烯酮进行合理配比，能有效趋避欧洲赤松的虫害；利用闹羊花素-Ⅲ和*杜鹃花乙酸乙酯萃取物的混合物，可明显趋避小菜蛾在寄主植物上的产卵行为。在田间应用植物源引诱剂进行害虫的无公害治理
目前，关于植物挥发物对植食性昆虫作用的研究尚处在初期阶段，研究成果的实际应用仍需解决许多问题。由于植物挥发物具有易变性、多样性和复杂性等特点，与其活性相关的物理因素（如组成、比例、浓度、距离和气候状况等）均会影响其生理活性，进而影响植食性昆虫的寄主定向行为。因此，研制高效的植物源引诱剂或驱避剂需要多学科和多种技术的协作。随着害虫、天敌与寄主植物三重营养关系研究的不断深入，利用植物挥发物进行害虫的无公害治理，将得到更广泛的应用，在未来的害虫综合治理中发挥重要作用。图片除说明外，均由作者提供
作者单位：中国农业科学院植物保护研究所
本文转自大自然杂志
长按扫码